【論文読み】ショウジョウバエの翼平面形は機動性に最適化されてはいない

論文内容まとめ

対象

• Ray, R. P., Nakata, T., Henningsson, P. & Bomphrey, R. J. 2016 Enhanced flight performance by genetic manipulation of wing shape in Drosophila. Nat. Commun. 7, 10851. (doi:10.1038/ncomms10851)
• オープンアクセスなので誰でも読めるはず。
• プレスリリース： Humble fruit fly demonstrates that wing shape is crucial for peak performance - News - Structure and Motion - Research Centres and Facilities - Research - Royal Veterinary College, RVC

手法と結果のまとめ

1. 単一の遺伝子をノックアウトすることで、ショウジョウバエ (fruit fly, D. melanogaster) の翅の平面形をわずかに変更した。コントロール（野生型*1に近い形状）の他に3種類の変異群をつくった。
   • ⇒ 基本形状に比べて、細長く（アスペクト比が大きく）、かつ先細な（テーパ比の大きな）形状が3種類。翼面積は、いずれも減少。とくに変異が大きな方の2群では7%程度と大きめの減少。
2. 2m x 2m x 2m くらいの部屋で、それぞれのグループのショウジョウバエを自由に飛行させ、2台の高速度カメラでステレオ撮影しトラッキング。位置・速度・加速度・旋回半径・旋回率などを算出した。Motivational state としては、エサ無し・捕食者なしの voluntary.
   • ⇒ 変異群3種類のうち、コントロールに近い（変異の穏やかな）2種類では、直線飛行速度が低下すること無く旋回半径が減少・旋回率が増加した。一方、最大の変異の群では直線飛行速度が低下、進路変更の加速度も減少し、旋回性能はコントロールと変わらなかった。
3. 小さめのボックスに閉じ込めたショウジョウバエを1台の高速度カメラで撮影し、羽ばたき周波数を計測した。これを質量の(1/3)乗で正規化した。
   • ⇒ 有意差なし。なお体重（質量）自体は変異群で僅かに増加しているが有意ではない。
4. それぞれのグループの平面形を元に、翅の付け根（ヒンジ）周りの慣性モーメントの計算を行った。また、慣性パワー・空気力・空力トルク・空力パワーの計算を行い、これらにより機械効率を求めた*2。空気力学計算は翼素理論による。羽ばたき運動は今回計測していないので、文献値のホバリング状態のものを用いている。
   • ⇒ 機械効率は変異の度合いが大きいほど低下。翅の慣性モーメントも同様に低下（テーパ増大に伴う）。また、空気力の鉛直上向き成分*3は、変異の大きな方の2群で低下している。

考察のまとめ

• 野生状態の翼平面形が変異群よりも機械効率が高い、すなわち燃費が良い。一方、捕食者からの回避行動に重要であろう機動性は、ごく僅かな（遺伝子1つの）変異で向上が可能であるのに、これはなされていない。そのようなバランスのもとで平面形状が選択されているということ。
• 変異が最大でない2群で旋回性能が向上したのはなぜか？
  • ⇒ テーパ比の増大、つまりより先細な翅になることで、慣性モーメントが減少したためと考えられる。なお、ホバリングに関する計算では風圧中心位置までのモーメントアームに変化はなかった（空力トルクには変化がないことを示唆）。
• 変異を増やすと機械効率が低下したのはなぜか？また、最大の変異でなぜ飛行性能が低下したのか？
  • ⇒ 筋骨格系をそのままに翅だけを変更したことが主要因ではないか。既にコントロール群の翼平面形に最適化されたモータ（筋肉）であったため、変異を増やすごとに機械効率が低下した。しかし、変異が穏やかな2群では、上記の理由（テーパ比増大による慣性モーメント減）によって機動性は向上していた。変異が最大の群では、モータの最適から外れすぎたために機動性にも悪影響が及んだのではないか。
• 羽ばたき運動について
  • ⇒ 変異の大きな方の2群では、翼面積が減少しているのに、さらにおなじ羽ばたき運動ではいわゆる揚力がたりない。したがって、羽ばたき運動の変更がとくに必要と考えられる。しかし、（ノーマライズした）羽ばたき周波数が変わっていない*4ことから、羽ばたき振幅 and/or 長軸まわりの回転（迎え角変動）が変化していると考えられる。

補足・感想

なぜ遺伝子のノックアウトをしたか

まず、なぜ遺伝子のノックアウトという手法を用いたかについて補足。これは自分の意見というよりイントロにあったお話。他の方法としては、これまでにスズメガの翼端をクリップする（裁ち落とす）*5とか、ハチドリの羽根をカットする*6とか、あと文献すぐ出てこないけど鳥の羽根を抜くとかはけっこうやられていたが、いずれも侵襲的であることは問題視されていた。また、鳥の場合は換羽といって羽根が生え変わることがあるのでそのタイミングで実験することもあるが、運任せの面が大きくなってあまり好まれない、というか例が少ない。そういえば、ズグロムシクイという鳥の飛行実験準備中に（ストレスで？）尾羽根が全部抜けてしまったが、そのまま実験してみたら、尾羽根ありの個体とほとんど差がなかった、なんていう報告もある*7。

なぜ羽ばたき運動を同時計測しなかったのか？

これはもしできていたら慣性・空力計算のところが「文献値によるホバリング」でなくて実測値に基づいた値になり、よりストレートなストーリ・説得力の強いストーリにできたはずで、たぶん Science あたりに出ていただろう。なぜしなかったのか。書いてあるわけではないので推測だが、おそらく、ショウジョウバエが小さすぎることが問題。体重が 1 mg （グラムでなくミリグラム）程度、翅一枚の長さは 2 mm くらいしかない。したがって、カメラを昆虫を追尾するように動かす（そんなことしたらそれ自体が別の論文になるだろう…）か、台数を増やすしかないだろうが、高速度カメラは安くても一台100万円ではきかない程度には高価なので、難しい。羽ばたき周波数が高いことが次の問題だが、これは照明を強力にすれば概ね解決する。一方で、種をもっと大きなものに変更する*8というのはより現実的な解としてあり得ると思うが、その場合はおそらく遺伝子操作の方になにか課題があるのではないだろうか。そちら方面に詳しくはないが、ショウジョウバエは遺伝子関係では最もよく使われているモデル生物の一種だろうから。

環境の影響？

これは別に今回の結果に疑義を呈するものではないが、一般性というかどこまで演繹できるのかという点には関係してくるかも。たとえば、motivational state がエサ無し・捕食者なしの voluntary である点は議論の余地があるかもしれない。これについてはたとえば Tobalske のとこ *9 や Combes のとこ *10 などでちょいちょいやられていて、バイオメカニクスとエコロジーの界面として興味深いところでもある。が、実際に全部試したりコントロールして比較するとかかなり大変…。まぁその前に視覚情報からか…。一般的に、空気力学や翼運動がメインの論文だとあまり環境は気にされてない。Flight dynamics（飛行力学）になるとやっぱりちょっと気にするか、みたいになり、神経や行動になっていくとむしろメインになる場合すら多い、という印象。

他にもいくつかマイナな疑問点があるので、気が向いたら書きます。

*1:= Oregon R?

*2:具体的には、理論的な最小の誘導パワーを、現実のパワー（空力パワー＋慣性パワー）で割った値を効率と定義している。

*3:羽ばたき面が水平なので、この場合はいわゆる「揚力」と呼んでもよかろう。論文でも lift となっている。

*4:間接飛翔筋タイプであるから大きくは変えようがない？

*5:Fernández, M. J., Springthorpe, D. & Hedrick, T. L. 2012 Neuromuscular and biomechanical compensation for wing asymmetry in insect hovering flight. J. Exp. Biol. 215, 3631–3638. (doi:10.1242/jeb.073627).

*6:Chai, P. 1997 Hummingbird hovering energetics during moult of primary flight feathers. J. Exp. Biol. 200, 1527–1536.

*7:Johansson, L. C. & Hedenström, A. 2009 The vortex wake of blackcaps (Sylvia atricapilla L.) measured using high-speed digital particle image velocimetry (DPIV). J. Exp. Biol. 212, 3365–3376. (doi:10.1242/jeb.034454).

*8:たとえばハナアブは実績がある：Walker, S. M., Thomas, A. L. R. & Taylor, G. K. 2010 Deformable wing kinematics in free-flying hoverflies. J. R. Soc. Interface 7, 131–142. (doi:10.1098/rsif.2009.0120).

*9:Provini, P., Tobalske, B. W., Crandell, K. E. & Abourachid, A. 2012 Transition from leg to wing forces during take-off in birds. J. Exp. Biol. 215, 4115–4124. (doi:10.1242/jeb.074484).

*10:Combes, S. A., Rundle, D. E., Iwasaki, J. M. & Crall, J. D. 2012 Linking biomechanics and ecology through predator-prey interactions: flight performance of dragonflies and their prey. J. Exp. Biol. 215, 903–913. (doi:10.1242/jeb.059394).